Käymishistoria, prosessi, tyypit, esimerkit
- 4533
- 536
- Kelly Kilback
Se käyminen Se on kemiallinen prosessi, jonka kautta yksi tai useampi orgaaninen yhdiste hajotetaan yksinkertaisemmille yhdisteiksi hapen puuttuessa (anaerobioosissa). Suorittaa monentyyppiset solut energian tuottamiseksi ATP: n muodossa.
Nykyään organismit, jotka kykenevät "fermentointiin" molekyyleihin hapen puuttuessa, ovat erittäin tärkeitä teollisuustasolla, koska niitä hyödynnetään etanolin, maitohapon ja muiden kaupallisesti merkityksellisten tuotteiden tuotantoon, jotka palvelevat viiniä, olutta, juustoa ja jogurttia , jne.
Leipä ja olut, kaksi alkoholihiivan käymistä.Pixabay.com)Sana käyminen johtuu latinalaisesta sanasta Fervere, mikä tarkoittaa "kiehua" ja keksittiin viittaamalla kupliin.
Tällä hetkellä, kuten Gay-Lussac ehdotti vuonna 1810, se on yleinen termi, jota käytetään viittaamaan anaerobiseen glukoosiin tai muihin orgaanisiin ravinteisiin energian tuottamiseksi ATP: n muodossa.
Koska ensimmäiset elävät olennot, jotka syntyivät maan päällä.
[TOC]
Käymisen historia
Ihmisen tieto käymisen ilmiöstä on yhtä vanha kuin maatalous, koska tuhansien vuosien ajan ihminen edistää makean rypäleen mehun muuntamista, joka on murskattu poreileviksi viiniksi tai vehnamassan muuntaminen leivään.
Ensimmäisissä yhteiskunnissa näiden "peruselementtien" muutosta käyneiksi elintarvikkeiksi pidettiin kuitenkin eräänlaisena "mysteerinä" tai "ihmeellisenä" tapahtumana, koska ei tiedetty, mikä se aiheutti.
Tieteellisen ajattelun eteneminen ja ensimmäisten mikroskooppien keksintö loivat varmasti tärkeän ennakkotapauksen mikrobiologian alalla ja salli sen kanssa fermentoivan "mysteerin" ratkaisun.
Lavoisier- ja Gay-Lussac-kokeet
Graafinen muotokuva Antoine Lavoisierista (lähde: H. Rousseau (graafinen suunnittelija), E.Thomas (pelko) Augustin Challamel, Desire Lacroix [julkinen alue] Wikimedia Commonsin kautta)Ranskalainen tutkija Lavoisier osoitti vuoden 1700 lopussa, että sokerien muutosprosessissa alkoholiksi ja hiilidioksidiksi (kuten mitä tapahtuu viinintuotannon aikana), kulutettujen substraattien paino oli sama kuin syntetisoitujen tuotteiden paino.
Myöhemmin, vuonna 1810, Gay-Lussac teki yhteenvedon näistä lausunnoista seuraavassa kemiallisessa reaktiossa:
C6H12O6 (glukoosi) → 2CO2 (hiilidioksidi) + 2c2H6O (etanoli)
Kuitenkin monien vuosien ajan väitettiin, että nämä käymisen aikana havaitut kemialliset muutokset olivat hajoamisaseman lähettämiä molekyylivärähtelyjä, ts. Kuolleiden solujen toimesta.
Yksinkertaisemmissa sanoissa: Kaikki tutkijat olivat vakuuttuneita siitä, että käyminen oli organismin kuoleman sivuvaikutus eikä välttämätön prosessi elävälle olemukselle.
Hiivat toiminnassa
Louis Pasteur laboratoriossasi. Via Wikimedia CommonsMyöhemmin Louis Pasteur merkitsi vuonna 1857 mikrobiologisen kemian syntymää, kun hän liittyi käymiseen mikro -organismeihin, kuten hiivoihin, joista termi liittyi ajatukseen elävien solujen olemassaolosta, kaasun tuotannolla ja joissakin orgaanisista yhdisteistä.
Myöhemmin vuonna 1920 havaittiin, että happea puuttuessa jotkut nisäkkäiden lihasuutteet katalysoivat laktaatin muodostumista glukoosista ja että monet viljan käymisen aikana tuotetut yhdisteet tuottivat myös lihassolut.
Tämän löytön ansiosta käyminen yleistettiin glukoosin käytön eräänlaisena, ei hiivojen ja bakteerien yksinoikeutena prosessina.
Monet myöhemmät tutkimukset hienostivat huomattavasti käymisen ilmiöön liittyvää tietoa, koska kyseiset aineenvaihduntareitit ja entsyymit selvittiin, mikä mahdollisti sen hyväksikäytön eri teollisuustarkoituksiin.
Yleinen käymisprosessi
Kuten olemme sanoneet, käyminen on kemiallinen prosessi, joka merkitsee orgaanisen substraatin anaerobista (ilman happea) muutosta yksinkertaisemmissa orgaanisissa yhdisteissä, joita ei voida metaboloida "alavirtaan" entsymaattisissa järjestelmissä ilman happea interventiota.
Voi palvella sinua: EpiblastSen suorittavat eri entsyymit ja sitä havaitaan yleensä mikro -organismeissa, kuten muotissa, hiivoissa tai bakteereissa, jotka tuottavat sarjan sekundaarisia tuotteita, joita ihminen on hyödyntänyt kaupallisiin tarkoituksiin vuosisatojen ajan.
Kemiallisissa reaktioissa, jotka tapahtuvat käymisen aikana.
On syytä mainita, että käyminen ei ole mikro -organismien yksinoikeudellinen prosessi, koska se voi esiintyä joissain eläinsoluissa (kuten esimerkiksi lihakset) ja joissakin kasvisoluissa tietyissä olosuhteissa.
Mitkä substraatit ovat käyviä?
Käymiseen liittyvän tieteellisen tutkimuksen alussa ajateltiin, että tällaisen prosessin olennaiset molekyylit olivat hiilihydraatteja.
Pian sen jälkeen, kun ymmärrettiin, että monet orgaaniset hapot (mukaan lukien aminohapot), proteiinit, rasvat ja muut yhdisteet ovat käyviä substraatteja erityyppisille mikro -organismeille, koska ne voivat toimia ruuan ja energian lähteenä näille.
On tärkeää selventää, että anaerobinen aineenvaihdunta ei tuota yhtä paljon energiaa kuin aerobinen aineenvaihdunta, koska substraatteja ei yleensä voida hapettua kokonaan, joten sitä ei uuteta näistä kaikista mahdollisista energiasta.
Näin ollen anaerobiset mikro -organismit kuluttavat yleensä paljon suurempia substraatteja, jotta ne voidaan purkaa saman energian, joka poimii samanlaisen mikro -organismin aerobisissa olosuhteissa (hapen läsnä ollessa).
Mikä käy?
Kun hengitystä ei voida antaa, joko ulkoisen elektronien vastaanottajan puuttumisen vuoksi tai jonkin verran solujen hengitysketjun virheitä, käyminen on katabolista reittiä, jota käytetään glukoosin tai muiden hiililähteiden energian tuottamiseen.
Esimerkiksi glukoosin tapauksessa sen osittainen hapettuminen suoritetaan glykolyyttisen reitin kautta, jonka läpi pyruvaattia, ATP: tä ja NADH: ta esiintyy (nämä tuotteet vaihtelevat energia -substraatin mukaan).
Aerobioosin olosuhteissa pyruvaatti on vielä hapettuneempi, kun se tulee Krebs -sykliin ja tämän syklin tuotteet tulevat elektronikuljetinketjuun. NAD+ uudistetaan myös näiden prosessien aikana, mikä mahdollistaa glykolyyttisen reitin jatkuvuuden ylläpitämisen.
Kun happea ei ole, ts. Anaerobioosissa pyruvaatti, joka on johdettu hapettavista reaktioista (tai muista tuloksista johtuvista orgaanisista yhdisteistä), kärsii pelkistämisestä. Tämä vähentäminen mahdollistaa NAD+: n uudistamisen, joka on fermentointiprosessin perustapahtuma.
Pyruvaatin (tai muun oksidatiivisen tuotteen) vähentäminen merkitsee jätetuotteiden synteesin alkua, jotka voivat olla alkoholeja, kaasuja tai orgaanisia happoja, jotka erittyvät solunulkoiseen ympäristöön.
Kuinka paljon energiaa tuotetaan?
Vaikka glukoosimolin täydellinen hapettuminen hiilidioksidiin (CO2) ja veteen aerobisissa olosuhteissa tuottaa 38 moolia ATP: tä, käyminen tuottaa 1-3 ATP: n moolia jokaiselle kulutetulle glukoosille.
Käymistyypit
On olemassa erityyppisiä käymistyyppejä, joita usein määritellään paitsi prosessin lopputuotteet, myös energia -substraatit, joita käytetään "polttoaineena". Monet näistä määritellään erityisesti teollisessa tilanteessa.
Lukijan huomautuksena on todennäköisesti kätevää tarkistaa joitain energian aineenvaihdunnan näkökohtia aikaisemmin, etenkin suhteessa hiilihydraattikataboliaan (glykolyysiin), Krebs -sykliin ja elektronien kuljetusketjuun (hengitys), tämän aiheen ymmärtämiseksi suuremmalla suuremmalla syvyys.
5 käymistyyppiä voidaan mainita:
- Alkoholiskäyttö
- Maito- tai happojen maito
- Propioinen käyminen
- Butyrinen käyminen
- Sekoitettu käymä
Alkoholiskäyttö
Kun viitataan tämän tyyppiseen käymiseen, yleensä ymmärretään, että se liittyy tuotantoon etanoli (CH3CH2OH tai C2H6O), joka on eräänlainen alkoholi (josta esimerkiksi alkoholijuomat ovat, kuten viiniä ja olutta).
Voi palvella sinua: rasvakudosTeollisesti sanottuna tärkein mikro -organismi, jota ihminen hyödyntää alkoholijuomien hankkimiseksi, on lajeille kuuluva hiivatyyppinen sieni, Saccharomyces cerevisiae.
Alkoholinen käyminen (lähde: Alkuperäisen version kirjoittaja on käyttäjä: Norro. /CC BY-SA (https: // creativecommons.Org/lisenssit/by-SA/4.0) Wikimedia Commonsin kautta)Hiivat ovat itse asiassa aerobisia organismeja, jotka voivat kasvaa valinnaisina anaerobeina, ts. Jos olosuhteet ansaitsevat, muuttavat heidän aineenvaihduntaa ja sopeutumaan hapen puuttumiseen elämään.
Kuten edellisessä osassa keskustelimme, energian suorituskyky anaerobisissa olosuhteissa on paljon pienempi kuin aerobisissa olosuhteissa, joten kasvu on hitaampaa.
Alkoholinen käyminen merkitsee pyruvaatin muuntamista etanoliksi, joka tapahtuu kaksivaiheisessa prosessissa: ensin pyruvaatin muuntaminen asetaldehydiksi ja asetaldehydin jälkeen etanoliksi.
Ensimmäinen reaktio, pyruvaatin muuntamisreaktio asetaldehydissä, on dekarboksylaatio, jossa jokaiselle pyruvaattimolekyylille vapautuu CO2.
Näin tuotettu asetaldehydi pelkistetään etanoliksi alkoholidehydrogenaasin entsyymin avulla, joka käyttää NADH2 -molekyyliä kofaktorina jokaiselle asetaldehydimolekyylille vapauttaen etanolin ja NAD+.
NAD+ voidaan käyttää uudelleen glyseraldehydi 3-fosfaattiin.
Teollisuustasolla erilaiset kannat S. cerevisiae Niitä hyödynnetään eri tarkoituksiin, koska jotkut ovat "erikoistuneet" viinin, oluen, leivän jne., Joten he voivat esittää erottuvia aineenvaihduntaeroja.
Maito- tai happojen maito
Tämäntyyppinen käyminen voidaan jakaa kahteen: homofermentatiiviseen ja heterofermentatiiviseen. Ensimmäinen liittyy maitohapon tuotantoon ainoana glykolyyttisen pyruvaatin fermentoivana tuotteena ja toinen merkitsee maitohapon ja etanolin tuotantoa.
- Homolaktinen käyminen
Glykolyyttisen reitin tuottama pyruvaatti muuttuu suoraan maitohapoksi maitohapon entsymaattisen vaikutuksen ansiosta. Tässä reaktiossa, kuten alkoholifermentoinnin toisessa reaktiossa, NAD+.
Jokaiselle kulutetulle glukoosimolekyylille tuotetaan kaksi pyruvaattimolekyyliä, joten maitovirtauksen tulos vastaa kahta maitohappomolekyyliä glukoosimolekyylin (ja kaksi NAD+-molekyyliä) avulla).
Tämäntyyppinen käyminen on hyvin yleistä tietyntyyppisissä bakteereissa, joita kutsutaan happamana bakteereiksi, ja se on yksinkertaisin käymätyyppi, joka on olemassa.
Maitohappoa voivat myös tuottaa jotkut lihassolut pyruvaattina dehydrogenaasilaktaatin vaikutuksella (NADH2) muutetaan maitohappoksi.
- Heterolaktinen käyminen
Tämän tyyppisessä käymisessä kahta glykolyysistä johdettuja pyruvaattimolekyylejä ei käytetä maitohappojen syntetisointiin. Sen sijaan jokaiselle glukoosimolekyylille pyruvaatista tulee maitohappo ja toisesta tulee etanoli tai etikkahappo ja CO2.
Bakteerit, jotka metaboloivat glukoosia tällä tavalla.
Ne eivät tuota pyruvaattia koko glykolyyttisen reitin ajan, vaan ne käyttävät osaa pentoosifosfaatin reitistä tuottamaan 3-fosfaattihylödehydin, joka sitten metaboloituu pyruvaatiksi glykolyyttisten entsyymien pyruvaatiksi.
Yhteenvetona voidaan todeta, että nämä bakteerit "leikkasivat" ksyluloosan 5-fosfaatin (syntetisoidut glukoosista) glyseraldehydi 3-fosfaatissa ja asetyylifosfaatissa käyttämällä entsyymi-setolaasi-pentoosi-pentoosifosfaattia, joka on kiinnittynyt TPP: hen, tuottaen glyalderaldehyde 3-fosfaattia (GAP) ja asetyylifosfaattia.
Se voi palvella sinua: Tioglycolate -liemi: perusta, valmistelu ja käyttöRako saapuu glykolyyttiseen reittiin ja muuttuu pyruvaatiksi, joka muuttuu myöhemmin maitohapoksi laktaattidehydrogenaasin entsyymin ansiosta, kun taas asetyylifosfaatti voidaan vähentää etikkahapona tai etanoliin.
Happojen lakaktiiviset bakteerit ovat erittäin tärkeitä ihmiselle, koska niitä käytetään erilaisten fermentoitujen maidonjohdannaisten tuottamiseen, joista jogurtti erottuu.
Ne ovat myös vastuussa muista käyneistä elintarvikkeista, kuten käyneestä kaali tai "hapankaali", nastat ja fermentoidut oliivit.
- Propioinen käyminen
Tämän suorittavat propionibakteerit, jotka kykenevät tuottamaan propionihapoa (CH3-CH2-COOH) ja että asuvat kasvissyöjäeläinten pötsissä.
Se on eräänlainen käyminen, jolla bakteerit käyttävät glukoosiglykolyyttisiä pyruvaatin tuottamiseen. Tämä pyruvaatti on karboksyloidaan oksalasetaatiksi, joka sitten vähenee kahdessa vaiheessa sukkinaatiksi käyttämällä Krebs -syklin kääntöreaktioita.
Sitten sukkinaatti muutetaan sukkinyyli-CoA: ksi ja tämä puolestaan, meloniil-CoA-metyyli Malonic Maloniil-mutaasientsyymin läpi, joka katalysoi sukkinyyli-CoA: n molekyylin baarregloa. Malonyyli-CoA-metyyli tummuu sitten propionil-CoA: n suorittamiseksi.
Tämä propioninen propioni. Sveitsiläisen juuston tuottamiseen käytetään happamattelakastisia bakteereja ja propionibakteereja, koska propionihappo antaa sille erityisen maun.
- Butyrinen käyminen
Butyrinen käyminen. Lähde: Bellwasthow/CC BY-SA (https: // creativecommons.Org/lisenssit/by-SA/4.0)Se suoritetaan muotoilemalla itiöiden bakteereja, jotka ovat velvollisia anaerobioita ja jotka yleensä kuuluvat genreen Clostridium. Lajista riippuen nämä bakteerit voivat tuottaa myös butaania, etikkahappoa, etanolia, isopropanolia ja asetonia (hiilidioksidi on aina tuote).
Nämä bakteerit huonontavat.
Joissakin bakteereissa kaksi asetyyli-CoA-molekyyliä tiivistyvät Tisolasa-entsyymin avulla, tuottaen asetoaketyyli-CoA: ta ja vapauttamalla COA. P-hydroksibutiril-CoA-entsyymidehydrogenaasin dehydrogenoidut asetoaketyyli-CoA: n p-hydroksibutiril-CoA: n muodostamiseksi.
Tämä viimeinen tuote aiheuttaa Crotonil-CoA: n Crotonasa-entsyymin vaikutuksesta. Crotonil-CoA: ta vähenee jälleen Butyril-CoA-dehydrogenaasi, joka liittyy Fadh2: ään, tuottaen butiril-CoA: ta.
Lopuksi Butiril-CoA muunnetaan butrihapiksi poistamalla COA-osa ja lisäämällä vesimolekyyli. Alkalisissa olosuhteissa (korkea pH) jotkut bakteerit voivat muuntaa butiahapon N-butanoliksi
- Sekoitettu käymä
Se on yleistä enterobakteerina tunnetuissa bakteereissa, jotka voivat kasvaa hapen kanssa tai ilman. Sitä kutsutaan "sekoitettuiksi hapoiksi", koska erityyppiset orgaaniset hapot ja neutraalit yhdisteet tuotetaan käymisen seurauksena.
Yhteenveto sekoitettujen happojen käymisen kaavio (lähde: alkuperäinen lataus oli Nicolasgrandjean ranskalaisessa Wikipediassa. /CC BY-SA (http: // creativecommons.Org/lisenssit/by-SA/3.0/) Wikimedia Commonsin kautta)Lajista, muurahaishapoista, etikkahaposta, sucniinihapposta, maitohapoista, etanolista, CO2: sta riippuen riippuen butaneediolista jne.
Monta kertaa sitä kutsutaan myös muurahaishappojen käymisnä, koska anaerobisissa olosuhteissa jotkut bakteerit voivat muodostaa muotoa ja asetyyli-CoA-happoa pyruvaatista entsyymin muurahaishappo-pyruvaatin liasan vaikutuksella.
Esimerkkejä prosesseista, joissa käyminen on
On monia esimerkkejä käymisprosesseista ja niiden tuotteista. Joidenkin näiden esimerkkien joukossa voimme sisältää:
Yogurtti, käymistuote (IMO -virtauskuva www: ssä.Pixabay.com)- Hän salami (fermentoitu liha), joka on tuotettu happamien bakteerien maitokäyttöön
- Hän jogurtti (Fermentoitu maito), myös tuottama happo-laktic-bakteerit
- Hän juusto (Fermentoitu maito), happamarkkinan bakteerien ja propionibakteerien tuottamat maito- ja propionisen käymisen kautta
Juusto, happamattelakalvojen ja propionibakteerien käymisen tuote (Liefontes0: n kuva www: llä.Pixabay.com)- Hän leipä (Vehnamassojen käyminen), hiivojen tuottama alkoholisfermentointi
- Hän tuli ja olut (Rypäleiden ja viljasokerien sokerien käyminen), joka on tuotettu hiivoilla alkoholin käymisen kautta
- Hän kahvi ja kaakao (Hedelmien limakalvossa läsnä olevien sokerien käyminen), jotka ovat tuottaneet happuharjabakteerit ja hiivat maito- ja alkoholisyytön avulla.
Viitteet
- Ciani, m., Comitini, f., & Mannazzu, minä. (2013). Käyminen.
- Junker, b. (2000). Käyminen. Kirk -Kemiallisen tekniikan tietosanakirja.
- Fruton, j. (2006). Käyminen: elintärkeä tai kemiallinen prosessi?. Silokampela.
- Doelle, h. W -. (1975). Käyminen. Aineenvaihduntabakteeri, 559-692.
- Nelson, D. Lens., Lehninger, a. Lens., & Cox, M. M. (2008). Lehninger -biokemian periaatteet. Macmillan.
- Barnett, J. -Lla. (2003). Mikrobiologian ja biokemian alku: YEAS -tutkimuksen panos. Mikrobiologia, 149 (3), 557-567.