Ribulosa-1,5-bifosfaatti (RUBP) -ominaisuudet, karboliksointi

Se Ribulosa-1,5-bifosfaatti, Yleisesti lyhennetty RUBP, se on biologinen molekyyli, joka toimii substraattina fotosynteesin Calvin -syklissä, tämä on molekyyli, jolla CO on kiinteä₂.

Tässä prosessissa RUBP voidaan happea tai karboksyloida, mikä antaa tien heksaosien synteesille ja ylittää useita reaktioita sen omaan uudistumiseen (kierrätys). RUBP: n karboksylointi ja hapettuminen tehdään samalla entsyymillä: ribulosa-1,5-bifosfaattikarboksylaasi/oksygenaasi (Rubisco tai Rubisco). Tämän molekyylin regeneraatiossa kylkiluun-5-fosfaattifosforylaatio tapahtuu fosforibulokinaasientsyymin avulla.

Suihkulähde- Benjah-BMM27 [julkinen alue]

[TOC]

Ominaisuudet

RUBP on celtopensa -tyyppinen molekyyli. Nämä monosakkaridit on karakterisoitu, kuten nimi viittaa, esittämällä viisi hiilyä ketoniryhmällä, ts. Karbonyyliryhmä yhdessä keskustassa.

Kuten useimmissa Ketosassa, karbonyyliryhmä sijaitsee C2: ssa, kun taas C3- ja C4 -hiilihiilet ovat hydroksyyliryhmiä. RUBP on johdannainen ribulosalle, jossa C1- ja C5 -hiilihiileillä on myös hydroksyyliryhmiä. RUBP: ssä nämä hiilet (C1 ja C5) aktivoidaan kahdella fosfaattiryhmällä.

RUBP -karboksylaatio

Calvin-syklin ensimmäisessä vaiheessa fosforribulokinaasi-niminen entsyymi tuottaa ribulosa-5-fosfaatin fosforylaation RUBP: n tuottamiseksi. Myöhemmin karboksylointi tapahtuu, entsyymin Rubiscon vaikutuksella.

RUBP -karboksyloinnissa se toimii CO: n vastaanottajana₂, Yhdistämällä tämä molekyyli muodostamaan kaksi 3-fosfoglysereen molekyyliä (3pg). Tämän reaktion aikana muodostuu endiolaattia välittäjä ottamalla RUBP: n C3 -hiiliprotoni.

Endiolaatti tuottaa nukleofiilisen hyökkäyksen CO: lle₂ muodostaen β-oksohapon, jota H hyökkää nopeasti₂Tai C3 -hiilessä. Tämän hyökkäyksen tuote tapahtuu reaktiossa, joka on hyvin samanlainen kuin aldoolinen repeämä, joka tuottaa kaksi 3PG -molekyyliä, joista toinen kantaa hiiltä CO: sta₂.

Voi palvella sinua: kromatogrammi

Rubisco -entsyymi, joka suorittaa tämän reaktion, on suuri entsyymi, joka koostuu kahdeksasta yhtä suuresta alayksiköstä. Tätä entsyymiä pidetään yhtenä maan runsaimmista proteiineista, mikä edustaa noin 15% kloroplastien kokonaisproteiineista.

Kuten nimi viittaa (kylkiluun bifosfaattikarboksylaasi/oksygenaasi), Rubiscing voi katalysoida sekä karboksylaatiota että RUBP: n hapettumista, kykenemällä reagoimaan niin paljon CO: n kanssa₂ Kuten O₂.

Rubp glukoosin muodostumisessa

Vihreissä kasveissa fotosynteesi tuottaa ATP: tä ja NADPH: ta valovaiheessa. Näitä molekyylejä käytetään CO: n vähentämisen suorittamiseen₂ ja muodostavat vähentyneet tuotteet, kuten hiilihydraatit, enimmäkseen tärkkelys ja selluloosa.

Kuten mainittiin, fotosynteesin pimeässä vaiheessa RUBP: n jakautuminen Rubiscon vaikutuksella tapahtuu, ja suhteella on kaksi 3PG: n molekyyliä, jotka on muodostettu jokaisella RUBP: lla. Kun Calvin -syklin kuusi kierrosta valmistuu, heksaosin (esim. Glukoosi) muodostuminen tapahtuu.

Tämän syklin kuudessa kierroksessa kuusi co -molekyyliä₂ Ne reagoivat kuuden rubpin kanssa muodostaen 12 3pg molekyyliä. Nämä molekyylit muunnetaan 12 bpg: ksi (1,3-bifosfoglyssato) ja sitten 12 rakoon.

Näistä 12 raon molekyylistä viisi isomerisoidaan DHAP: lle, joista kolme reagoi kolmen muun aukon molekyylin kanssa muodostaen kolme fruktoosi-1,6-bifosfaattia. Jälkimmäiset paradoivat fruktoosi-6-fosfaatiksi (F6P) heksadifosfataasientsyymin vaikutuksella.

Lopuksi, isomease glukosofosfaatti muuntaa yhden kolmesta F6P-molekyylistä glukoosi-6-fosfaatiksi, joka on paradosforyloinut sen vastaava fosfataasi glukoosiksi, jolloin hän suorittaa heksaosin muodostumisen reitin CO: sta₂.

Rubpin uudistaminen

Aikaisemmin kuvattulla reitillä muodostetut rako -molekyylit voidaan suunnata heksaosin muodostumiseen tai kohti RUBP -regeneraatiota. Fotosynteesin tumman vaiheen jokaiselle paluulle RUBP -molekyyli reagoi yhden CO: n kanssa₂ Lopuksi uudistaa RUBP.

Voi palvella sinua: Comprecipition

Kuten edellisessä osassa on kuvattu, jokaisesta kuudesta Calvin -syklin kierroksesta muodostuu 12 rako -molekyyliä, joista kahdeksan osallistuu heksaosin muodostumiseen, ja ne ovat neljä käytettävissä RUBP: n uudistamiseen.

Kaksi näistä neljästä aukosta reagoi kahden F6P: n kanssa transistolaasin toimintaan muodostaen kaksi ksyloivaa ja kaksi erytistä. Jälkimmäinen sitoutuu kahteen DHAP-molekyyliin tuottamaan kaksi seitsemän hiilihiilihiilihiilihiilihiilihydraattia, Sedheptula-1,7-bifosfaattia.

Sedoheptulosa-1,7-bifosfaatti on paradoforyloitu ja reagoi sitten kahden viimeisen raon kanssa ja muodostavat kaksi ksyloivaa ja kaksi ribosi-5-fosfaattia. Jälkimmäiset isomerisoidaan ribulosa-5-fosfaatiksi. Toisaalta ksylious, epicheraasin vaikutuksesta, muuttuu neljään kylkiluuksi.

Lopuksi muodostettu kuusi ribulaarinen-5-fosfaatti fosforyloituu fosforribulokinaasilla kuuden rubpin aiheuttamiseksi.

RUBP voidaan happea

Valovalonspiraatio on ”kevyt” hengitysprosessi, joka tapahtuu fotosynteesin vieressä, joka on erittäin aktiivinen C3 -tyyppisissä kasveissa ja melkein puuttuvat C4 -kasveissa. Tämän prosessin aikana RUBP.

Rubisco käyttää oksygenaasiaktiivisuuttaan tässä prosessissa. Tällä entsyymillä on alhainen affiniteetti CO: ta kohtaan₂, Sen lisäksi, että soluissa on estetty molekyylihappi.

Tämän takia, Kun happisolujen pitoisuudet ovat suurempia kuin CO: n₂, Fotorerspiration -prosessi voi voittaa RUBP: n karboksyloinnin CO: lla₂. Välityksen puolivälissä tämä osoitettiin tarkkailemalla, että valaistuneet kasvit on asetettu tai₂ ja julkaisi Co₂.

Valonspiraatiossa RUBP reagoi tai₂ Rubiscon vaikutuksella muodostaen enfiolativälittäjän, joka tuottaa 3PG: tä ja fosfoglykaattia. Jälkimmäistä hydrolysoituu fosfataasin vaikutuksesta aiheuttaen glykolaatin, joka hapettuu myöhemmin peroksisomeissa ja mitokondrioissa esiintyvällä reaktiosarjalla maksamalla lopulta CO: n₂.

Se voi palvella sinua: hydrolyysi: mikä se on ja esimerkkejä reaktioista

Mekanismit RUBP -hapettumisen välttämiseksi

Photorerspiration on mekanismi, joka häiritsee fotosynteesiprosessia, joka purkaa osan työstä, vapauttamalla CO₂ ja käytä tarvittavia substraatteja heksossien tuotantoon vähentäen siten kasvien kasvunopeutta.

Jotkut kasvit ovat onnistuneet välttämään RUBP -hapettumisen negatiivisia vaikutuksia. Esimerkiksi C4 -kasveissa edellinen CO -sarja₂, keskittyen samoin fotosynteettisiin soluihin.

Tämän tyyppisissä kasveissa CO₂ Se on kiinnitetty mesofiilisiin soluihin, joilla ei ole Rubiscoa₂ joka lopulta tulee Calvin -sykliin.

Cam -kasvit puolestaan ​​erottavat CO: n kiinnittämisen₂ Ja Calvin -sykli ajoissa, ts. He suorittavat yhteisymmärryskokoelman₂ Yöllä sen stomien avaamisen kautta, säilyttäen sen krrasulacesous -hapon (CAM) aineenvaihdunnalla pahan synteesin kautta.

Kuten C4 -kasveissa, paha kulkee säteen kääreisiin soluihin vapauttaakseen CO: n₂.

Viitteet

1. Berg, J. M., Stryer, l., & Tymoczko, J. Lens. (2007). Biokemia. Käännyin.
2. Campbell, M. K -k -., & Farrell, S. JOMPIKUMPI. (2011). Biokemia. Kuudes painos. Thomson. Brooks/Cole.
3. Devlin, t. M. (2011). Biokemian oppikirja. John Wiley & Sons.
4. Koolman, J., & Röhm, k. H. (2005). Biokemia: teksti ja atlas. Ed. Pan -American Medical.
5. Mougies, V. (2006). Harjoitusbiokemia. Ihmisen kinetiikka.
6. Müller-esterl, w. (2008). Biokemia. Lääketieteen ja biotieteiden perusteet. Käännyin.
7. Poortmans, J.R -. (2004). Liikuntabiokemian periaatteet. Kartano.
8. Voet, D., & Voet, J. G. (2006). Biokemia. Ed. Pan -American Medical